聚乙二醇造成的水分脅迫對水稻根系生長(cháng)的影響

華農學(xué)報2009,24(2):128-133聚乙二醇造成的水分脅迫對水稻根系生長(cháng)的影響高志紅,陳曉遠韶關(guān)學(xué)院英東生物工程學(xué)院農業(yè)科學(xué)系廣東韶關(guān)512005)摘要:為分析根系特征與水稻適應水分脅迫的關(guān)系,以水稻( Oryza satioa.)品種金優(yōu)402為研究材料,用營(yíng)養液培養方法,研究聚乙二醇(PEG)造成的水分脅對植物根系生長(cháng)的影響。結果表明,經(jīng)PEC600050g.l處理5d的植株,其根干質(zhì)量和活躍吸收面積增加,直徑變粗,質(zhì)量、相對含水量和根長(cháng)下降。+PEC處理的根活躍吸收面積比對照平均高6%,最多高47%。水分脅迫對根表面積和分形維數的影響比較復雜。水分脅迫前期根表面積下降,后期根表面積上升并超過(guò)對照。水分脅迫1d后,分形維數迅速上升并超過(guò)對照,水分脅迫5d后又下降到對照以下,水分脅迫解除后,再次上升。根表面積與根干質(zhì)量之間呈極顯著(zhù)正相關(guān);根活躍吸收面積與根系相對含水量呈極顯著(zhù)正相關(guān)。關(guān)鍵詞:水稻;根系;聚乙二醇;水分脅迫中圖分類(lèi)號:511.01文獻標識碼:A文章編號:1000-7091(2009)02-0128-06 Effects of Polyethylene Glycol Induced Water Stress on Root Growth of Rice GAO Zhi-hong, CHEN Xiao-yuan (Yingdong College of Bioengineering, Shaoguan University, Shaoguan 512005, China) Abstract: A solution cultivation experiment was conducted to study the effects of water stress on root growth of rice (Oryza sativa L. )variety Jingyou 402 cultivated in water stress condition simulated with PEG 50 g/L. The results ob- tained were as follows: Root dry weight, root diameter and active absorption surface area increased, root fresh weight, rela- tive water cor ength decreased in 5-days water stress. Root active absorption surface area of+ PEG treatment was on average 6%, and the highest 47% higher than control. It was complicated by the effects of water stress on root total surface areas and fractal dimension. Root total surface area declined during the prophase of water stress, then went up and exceeded that of the control. Root fractal dimension increased more rapidly than the control and dropped markedly on the 5 th day and then, after water stress was lifted up, rose up quickly to levels close to the control. Root total surface was significantly correlated to root dry weight( ?=0.928 2). A significant correlation between root active absorption surface area and root relative water content (=0.951 2)were observed. Key words: Rice( Oryza sativa L. Root Polyethylene glycol( PEG); Water stress根系作為植物的吸收器官和植物與土壤的界可能。面,在植物對水分虧缺脅迫的響應過(guò)程中起著(zhù)關(guān)鍵一般而言,植物根系對水分脅迫所作出的反應的作用2根是植物吸收水分的主要器官,根系是通過(guò)改變生長(cháng)方向和速率而改變其結構。根系生發(fā)育狀況直接影響著(zhù)植物對水分的利用,根形態(tài)及長(cháng)的變化受植物生理特性和環(huán)境因子的共同影構型在很大程度上決定著(zhù)植物獲取水分的能力3。響7,根系感受水分環(huán)境的變化后根據水分狀況做隨著(zhù)試驗技術(shù)的進(jìn)步和多樣化近年來(lái)對根系形態(tài)出適應性反應8。在諸多描述根形態(tài)和幾何結構的學(xué)和幾何學(xué)的研究有了很大的進(jìn)展4-61,從而為深指標中,根長(cháng)、根直徑、根表面積等是最常使用的生入了解根系的形態(tài)結構特征及其環(huán)境過(guò)程提供了長(cháng)變量。多數研究表明,水分脅迫使根質(zhì)量下降,根收璃日期:2009-01-06基金項目:廣東省自然科學(xué)基金項日(33135)作者簡(jiǎn)介:高志紅(1966-),女,山西太原人,教授,主要從事作物水分關(guān)系研究。通訊作者:陳曉遠(1968-),男,內蒙古豐鎮人,教授,博土主要從事作物水分關(guān)系研究。2期高志紅等:聚乙二醇造成的水分脅迫對水稻根系生長(cháng)的影響129的伸長(cháng)與分生能力減弱,根條數減少,根長(cháng)縮取樣方法為:處理前,先把水稻分成兩份,分別短但也有研究結果顯水分脅迫雖然影響取樣測定其根系的各項指標,取樣完成后,一份用作根系發(fā)育但適度的脅迫可以使同化物更多地向根水分脅迫處理,另一份用作對照。脅迫開(kāi)始后第2d系分配,促進(jìn)根系的分枝和下扎,提高根冠比脅迫進(jìn)行取樣測定,每天取樣1次,連續取樣5d;水分脅解除后,根系會(huì )產(chǎn)生補償生長(cháng)1-1由此可見(jiàn),關(guān)迫解除后再連續2天每天取樣測定。研究水分脅迫于根系生長(cháng)對水分脅迫的響應規律,尚不完全清及脅迫解除對水稻根系生長(cháng)的影響。楚,有待進(jìn)一步的研究。1.3根系參數的測定方法聚乙二醇(Polyethylene glycol,pG)是一種情性將收獲的水稻根系用清水沖洗干凈后小心取的、非離子型的滲透調節劑,可用來(lái)人為模擬水分滲出,用鑷子拉直,使各分枝彼此不重疊,然后用加拿透脅迫16本研究以水稻品種金優(yōu)402為材料,通大 REGEN根系圖象分析系統(由廣州華粵行儀器公過(guò)室內營(yíng)養液培養方式,測定聚乙二醇造成的水分司提供)獲取根系的三維圖像,并測定其直徑、長(cháng)度、脅迫對水稻根系生長(cháng)的影響,分析根系特征與水稻表面積、活性吸收面積和分形維數。測定完畢后,放適應水分脅迫的關(guān)系。置在濾紙上吸干水分,稱(chēng)得其鮮質(zhì)量;在105℃下殺1材料和方法青30min,70℃烘干至恒重,稱(chēng)其干質(zhì)量。根相對含水量=(根原初鮮質(zhì)量-根干質(zhì)量)1.1試驗材料(水飽和以后根鮮質(zhì)量-根干質(zhì)量)×100%試驗所用材料為水稻( Oryza sativa.品種金根系分形維數的計算公式為:gL=lgB+(1-優(yōu)402。D)g(1/S),式中D為分形維數,S為碼尺,B為常數,1.2試驗方法L為根長(cháng)。水稻種子經(jīng)0.1%的HgCl2溶液表面消毒201.4統計分析min,無(wú)菌水洗凈后,用清水浸種24h,取出后在32℃本試驗用完全隨機設計,每個(gè)處理4次重復,每下催芽24h,再用砂培法于人工氣候箱(lr-800-個(gè)重復10株。所有數據均采用 Microsoft Excel軟件GS)中進(jìn)行育苗。培養至一葉一心期,挑選生長(cháng)一進(jìn)行統計分析,對不同處理間差異進(jìn)行t檢驗。致的幼苗,移栽到打好孔的PVC板上用海綿固定后進(jìn)行水培,培養條件為:光照15h,葉面光強46002結果與分析lx,光照期溫度30℃,黑暗期溫度27℃,相對濕度2.1水分脅迫對根系干質(zhì)量、鮮質(zhì)量和相對含水量65%~75%。每個(gè)孔內移入一株水稻。培養液的配的影響制采用日本木村B水稻培養液配方,并添加硅酸鈉+PEG處理的根干質(zhì)量在各取樣時(shí)間均高于2mmol/L(pH值4.9~5.1)水稻生長(cháng)過(guò)程中每隔CK(圖1-a)。水分脅迫1d后,+PEG處理超出CK1d換1次營(yíng)養液。約6%,脅迫后第2天,兩者的差值達到最大,+PEG試驗共設置2個(gè)處理,即+PEG和對照(CK)。處理比CK增加約27%。此后,脅迫處理和對照表+pg為水分脅迫處理,營(yíng)養液中加入PE-600050現出相同的增長(cháng)趨勢。水分脅迫解除后,CK逐漸接g/L,其滲透勢相當于-50kPa。CK營(yíng)養液中不加近+PEC處理并超出。從試驗開(kāi)始到試驗第5天時(shí)E-6000水分脅迫處理從水稻幼苗移栽14d后為止,無(wú)論是脅迫處理,還是對照根系干質(zhì)量均呈(三葉一心期)開(kāi)始進(jìn)行,持續脅迫5d,然后轉入正指數增加,其增長(cháng)趨勢可用指數函數y=常培養液繼續培養2d84.402.0109(2=0.9533)來(lái)描述。0.012ck0.160.14 -o-CK0.010 -+PEG0.12 +PEG080.000.100.0060.080.004貓0.060.0020.040.020001234567012345678時(shí)間d圖1水分脅迫對水稻根系干質(zhì)量(a)和鮮質(zhì)量(b)的影響 Fig. Effects of water stress on root dry(a)and fresh(b) weight of rice130華北農學(xué)報24卷+PEG處理的根鮮質(zhì)量除水分脅迫1d后與升,驗第6天水分脅迫解除后,上升速度加快,并CK相近外,其余時(shí)段均小于CK,并且前者在水分脅明顯超過(guò)CK,試驗結束時(shí)幾乎增加到CK的2倍。迫后第2天降到最低值,這與根干質(zhì)量的變化趨勢兩個(gè)處理的根直徑隨時(shí)間的變化趨勢雖然基本相不同(圖1-b)同,但其相對大小卻經(jīng)歷了相反的兩個(gè)階段,在脅迫+PEG處理的根相對含水量在試驗期間一直小第4天,不同處理植株的根直徑最為接近(130.4于CK(圖2),在水分脅迫后第2天降到最低值與根144.5m,P<0.01)(圖4)鮮質(zhì)量的變化趨勢基本相同(y=84.02.0192=6000.9143)。500K -+PEG40300 92-+PEC2001000012345678時(shí)間d Time82L3456圖4水分脅迫對水稻根直徑的影響時(shí)間/ Fig. Effects of water stress on root diameter of rice Time圖2水分脅迫對水稻根系相對含水量的影響2.4水分脅迫對根系總表面積和活躍吸收面積的 Fig.2 Effects of water stress on root影響 relative water content of rice水分脅迫1d后,+PEG處理與CK的根總表面2.2水分脅迫對根系長(cháng)度的影響積沒(méi)有明顯差別(圖5-a)。水分脅迫2d后,+PEG+PEG處理的根長(cháng)在水分脅迫1d后急劇下處理略小于CK,但在水分脅迫第3天和第4天時(shí),降,比其1d前下降了約35%,僅為CK的63%隨兩者再次接近,直到水分脅迫第5天,+PEG處理才著(zhù)水分脅迫的持續,+PEG處理的根長(cháng)下降減慢從明顯超過(guò)CK,比CK高約47%。水分脅迫解除后,脅迫后第1天到第5天降低到最低值止4d時(shí)間內+PEG處理增長(cháng)緩慢,而CK則幾乎以線(xiàn)性的形式只下降了約8%。水分脅迫解除后,+PEG處理的快速增加,試驗結束時(shí)比+PEG處理大約高出根長(cháng)快速增加,到試驗結束時(shí),達到CK的74%,而12%(p<0.01)且仍處于繼續上升狀態(tài)。CK的根長(cháng)在整個(gè)試驗期在水分脅迫的前4d時(shí)間內,+PEG處理與CK內均以近似線(xiàn)性函數的形式緩慢增加(y=的根活躍吸收面積和總表面積的變化曲線(xiàn)基本相0.2898x+19.273,2=0.98)(圖3)。同,但在水分脅迫第4天后,兩者出現了較明顯的分25異,即從水分脅迫第4天時(shí)+PEG處理超出CK開(kāi)20王王王王王王始,直到試驗結束,+PEG處理的根活躍吸收面積始終高于CK,前者比后者平均增加約6%,最高增加1王王王王王王約50%(P<0.01)(圖5-b),表現出明顯的“補償”增長(cháng)效應。在水分脅迫條件下,根表面積與根系生物量及5 o-CK●+P根系相對含水量之間相關(guān)性較高。圖6和圖7顯0012345678示,根總表面積與根干質(zhì)量之間按指數函數關(guān)系達時(shí)間到了極顯著(zhù)正相關(guān),根活躍吸收面積與根系相對含 Time圖3水分脅迫對水稻根系長(cháng)度的影響水量之間按對數函數關(guān)系呈極顯著(zhù)正相關(guān)。Fg.3 Effects of water stress on root length of rice2.5水分脅迫對根系分形維數的影響2.3水分脅迫對根系直徑的影響根系的發(fā)育程度與形態(tài)特征直接關(guān)系到根系的水分脅迫開(kāi)始后,+PEG處理的根直徑迅速下吸收功能。根系是一個(gè)復雜的分枝系統,從分枝的降,到脅迫第3天降低到最低值。隨后開(kāi)始持續上角度去刻畫(huà)根系的形態(tài),有助于認識根系形態(tài)的復高志紅等:聚乙二醇造成的水分脅對水稻根系生長(cháng)的彩響131500180450160400350140120251002008015010040 CK50●+PEG40品20+PEG00〦0123456780123456時(shí)間d Time時(shí)間 Time圖5水分脅迫對水稻根系總表面積(a)和活躍吸收面積(b)的影響 Fig.5 Effects of water stress on root total surface area(a) and active absorption area( b) of rice500定尺度上具有明顯的統計自相似特征,即具有分形450結構。根系的分形結構可以用分形維數(Fractal di350 mension,簡(jiǎn)稱(chēng)D)來(lái)描述。D是分形結構的尺度特●+P250征,既反映生長(cháng)過(guò)程能使根系達到的自相似水平,又200 CK150反映根系的空間結構,是根系功能與結構間關(guān)系的10006數量特征,反映根系的發(fā)育和分生能力。50y-82.136-0.92820圖8顯示,水分脅迫1d后,+PEG處理的根分.0050.010.015根重(gplant形維數迅速上升并超過(guò)CK,此后,直到水分脅迫第 Root dry wcight4天后一直高于對照。水分脅迫第5天后,+PEG圖6植株根干質(zhì)量與根總表面積的關(guān)系處理突然急劇下降,大約降低到CK的97%(P< Fig.6 Correlation between root dry weight and root total surface area0.01),比其1d前下降了約3%。第6天水分脅迫解除后,+PEG處理再次上升,并與CK保持著(zhù)相同%盟0.9512的增長(cháng)趨勢。91比較水分脅迫對根分形維數、活躍吸收面積和89●+P直徑的影響可以發(fā)現,這3個(gè)根系參數受水分脅迫88 o CK抑制后開(kāi)始快速上升的轉折點(diǎn)分別在水分脅迫第87863,4和5天,說(shuō)明它們對水分脅迫的響應特點(diǎn)是有M0.9304區別的。501001502001.18根活躍吸收面積cm Root active abeorption area1.16圖7植株根相對含水量與根活躍吸收面積的關(guān)系1.14 -+PEG1.12 Fig.7 Correlation between root relative water1.10 contentand root active absorption area雜不規整幾何形體。由根系的分枝習性和發(fā)育狀況所構成的非規整復雜形體,在歐氏幾何中一直被認1.02為是無(wú)序分生結構,難以定量測量。已有的根系形時(shí)間d態(tài)及分枝特征的研究工作主要是基于形態(tài)度量和基 Time于拓撲幾何的描述7。這種方法需要大量與分枝圖8水分脅迫對水稻根系分形維數的影響參數相關(guān)的數據,而獲取這些參數是相當困難的。 Fig.8 Effects of water stress on root分形是描述自然界和人類(lèi)社會(huì )那些在一定尺度范圍 fractal dimension of rice內具有自相似結構特征和精細結構特征的復雜形態(tài)3討論的幾何結構。分形理論在植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域已經(jīng)得到廣泛的應用,但主要集中在地上部株體結構與形態(tài)水分脅迫對根系生長(cháng)有很大的影響,試驗表明,的研究中(18。楊培嶺等[9通過(guò)對冬小麥根系的伸+peg處理的根干質(zhì)量增長(cháng)趨勢與對照基本一致,長(cháng)規律,分枝特點(diǎn)進(jìn)行系列分析,發(fā)現根系形態(tài)在一但其干質(zhì)量在各取樣時(shí)段均高于對照。說(shuō)明當植物132華北農學(xué)報24卷遭受水分脅迫時(shí),根系導水率減小,根系吸水與冠部正相關(guān)。本試驗觀(guān)察到,水分脅迫初期根表面積下蒸騰之間的平衡被打破,植物借本身的自調節功能,降,后期根表面積上升并超過(guò)對照;水分脅迫對根活向根提供更多的光合產(chǎn)物,促進(jìn)根系生長(cháng)。水分躍吸收面積的促進(jìn)作用大于對根系總表面積的促進(jìn)脅迫處理的根鮮質(zhì)量變化動(dòng)態(tài)與相對含水量的變化作用,+PEG處理的根活躍吸收面積比CK平均增動(dòng)態(tài)基本相同,與根干質(zhì)量則相反,并且前者在試驗加6%,最高增加47%。根總表面積與根干質(zhì)量及期間(第1天除外)一直小于對照,這說(shuō)明水分脅迫根活躍吸收面積與根系相對含水量之間的關(guān)系均達雖然使根系相對含水低根系向冠部輸送水的速率減到極顯著(zhù)正相關(guān),與樊小林的研究結果表現出一定小,但植株可以通過(guò)加大干物質(zhì)向根系的分配比例的相似性。來(lái)提高根系的生長(cháng)速率或使根系向含水量較高的深水分環(huán)境對根系的發(fā)育和分生起著(zhù)明顯的制約層土壤(介質(zhì))延伸,從而增加根系吸收水的有效面作用,根系的分形維數的大小體現了水分因子對根積,補償因含水量降低而造成的對根系生長(cháng)的不利系生長(cháng)的影響程度。研究顯示,水分脅迫1d后,+影響。因此,+PEG處理的根系相對含水量在經(jīng)歷PEG處理的根分形維數迅速上升并超過(guò)對照,水分脅迫之初的下降后又轉而呈現出逐漸增加的趨勢。脅迫第4天后又突然下降并降到對照以下;水分脅在同樣的土壤水分含量及其空間分布的情況迫解除后,再次上升。根系分形維數隨時(shí)間和水分下植物根系的空間分布模式和與生長(cháng)介質(zhì)接觸體條件的變化,反映了根系生長(cháng)發(fā)育的時(shí)間變化和水積的大小,決定了植物對水分的利用程度20 Gullo分環(huán)境對根系生長(cháng)發(fā)育的影響程度。在一定的水分等2認為,禾谷類(lèi)植物的主根數基本固定,但側根條件范圍內,水分脅迫對分形維數的影響總體上表數量不受限制,水分脅迫條件下,植物可通過(guò)各級側現為正效應,即適度的水分脅迫可以促進(jìn)根系的分根的加速分生和分枝而進(jìn)行補償生長(cháng),提高根表面生,使其在土壤(介質(zhì))剖面中達到原來(lái)沒(méi)有達到的積和體積。本試驗結果支持以上結論,根長(cháng)在水分部位,從而擴大吸收水分的有效根面積。脅迫1d后急劇下降,說(shuō)明部分種子根因吸水困難根長(cháng)是體現根系數量的指標之一,反映根系生而死亡;隨著(zhù)水分脅迫的持續,側根發(fā)生增多長(cháng)的數量累加與削減過(guò)程;根體積是體現單子葉植+g處理根長(cháng)的下降速度減慢,4d時(shí)間內只下降物根系空間分布的指標之一,但由根長(cháng)與根體積很了7.55%;水分脅迫解除后,+PEG處理的根長(cháng)快難獲取根系形態(tài)與分布的定量信息,它們不能表征速增加,到試驗結束時(shí),達到對照的74.42%。根系的分枝程度和分生能力等體現根系整體形態(tài)發(fā)一般認為,單子葉植物的根直徑主要受土壤物育特征的本質(zhì)關(guān)系。根系分形維數的時(shí)間分布過(guò)程理特性的影響[2,但是,由于本試驗采用營(yíng)養液培體現了根系形態(tài)發(fā)育的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。分形維數的養,不存在生長(cháng)介質(zhì)的障礙,因而試驗中兩個(gè)處理根獨到之處在于它對一個(gè)復雜的形體給出了確切的量直徑的差異應主要歸因于水分脅迫的影響。由圖4化指標,根系形態(tài)分布與發(fā)育的差異即使很小,也可可以看出,水分脅迫開(kāi)始后,+PEG處理的根直徑迅以通過(guò)分形維數表征出來(lái)。而在歐氏幾何中我們很速縮小,降低到最低值后又上升,并在脅迫第4天后難用一個(gè)甚至幾個(gè)根系發(fā)育參數將根系形態(tài)整體間超過(guò)對照,水分脅迫解除后,其上升速度加大并在試的變異體現出來(lái)。這說(shuō)明,分形維數并不只表征根驗第7天時(shí)達到對照的2倍。說(shuō)明持續的水分脅迫系的發(fā)育程度,更重要的是反映根系的分生程度?？梢允垢睆阶兇?根長(cháng)變短。水分脅迫對根直徑和長(cháng)度的影響方式與程度不同,對根長(cháng)的影響完全參考文獻:是負效應,對直徑的影響則是先抑制后促進(jìn)。這些 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