乙烯與果實(shí)成熟關(guān)系的研究進(jìn)展

2008年4月熱帶農業(yè)科學(xué)第28卷第2期A(yíng)pr. 2008CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTUREVol.28, No.2乙烯與果實(shí)成熟關(guān)系的研究進(jìn)展①楊曉穎胡偉徐碧玉金志強②(中國熱帶農業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所 海南?？?571101)摘要從乙烯與果實(shí)成熟的角度，介紹了乙烯的生物合成和信號轉導途徑;并從分子生物學(xué)方面探討如何在乙烯通路的各個(gè)節點(diǎn)對果實(shí)成熟進(jìn)行調控;同時(shí)闡述了香蕉果實(shí)成熟與乙烯的關(guān)系。關(guān)鍵詞乙烯;信號轉導;果實(shí)成熟;香蕉分類(lèi)號Q945. 66Advances on the Relationship between Ethylene and Fruit RipeningYANG Xiaoying HU Wei XU Biyu JIN Zhiqiang(Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, CATAS, Haikou, Hainan 571101)Abstract This review focuses on recent studies of ethylene biosynthesis and signal transduction in theprogress of fruit ripening. Molecular discussion also includes the regulation in fruit ripening fom manykey points of ethylene pathway. At the same time the relation between ethylene and banana fruit ripeningis emphasized.Keywords ethylene ; signal transduction ; fruit ripening ; banana乙烯是氣態(tài)植物激索，盡管結構簡(jiǎn)單,但參與實(shí)成熟在農業(yè)和食品工業(yè)中變得額外重要。植物發(fā)育過(guò)程的很多方面，包括種子萌發(fā)、細胞延長(cháng)、果實(shí)成熟、器官衰老、根的結瘤、程序性細胞1果實(shí)成熟過(guò)程中的乙烯生物合成及調控死亡、脫落、對環(huán)境脅迫的響應和病原體的侵染”。根據成熟過(guò)程中有無(wú)明顯的呼吸高峰，果實(shí)可肉質(zhì)果的成熟表現為發(fā)育過(guò)程和生化通路的協(xié).分為2類(lèi):躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)。躍變型果調作用，這些作用導致果實(shí)顏色和質(zhì)地的改變，香實(shí)成熟過(guò)程中呼吸強度出現上升成峰形的現象，這氣的產(chǎn)生，營(yíng)養成分的積累和種子的形成等。乙烯個(gè)現象在香蕉、梨、番茄等許多果實(shí)中得到證實(shí);在許多果實(shí)的成熟中發(fā)揮關(guān)鍵作用，包括對人類(lèi)飲非躍變型果實(shí)成熟過(guò)程中沒(méi)有明顯的呼吸高峰出食有突出貢獻的營(yíng)養和纖維。例如香蕉、蘋(píng)果、現， 柑桔、草莓、葡萄都屬于此類(lèi)。但無(wú)論在躍變梨、大多數核果、瓜類(lèi)、南瓜和西紅柿。如果沒(méi)有型果實(shí)還是非躍變型果實(shí)中，成熟發(fā)生時(shí)乙烯合成乙烯，成熟過(guò)程將不能完成，果實(shí)的味道變差。然量的增加對許多果實(shí)的正常成熟都是必需的。而，一旦啟動(dòng)，成熟就是一個(gè)單向的過(guò)程，乙烯也乙烯的生物合成是一個(gè)相對簡(jiǎn)單的代謝途徑，就成為一把雙刃劍，既能促進(jìn)高品質(zhì)果實(shí)的產(chǎn)生，并 且在植物體中已由廣泛的研究而得到了很好的證在果實(shí)成熟后期也刺激果實(shí)過(guò)度成熟和腐爛。這個(gè)明回。乙烯來(lái)源于蛋氨酸，蛋氨酸被S-腺苷蛋氨酸特征在采后儲藏階段尤其顯著(zhù),造成世界上每年水.合成酶轉化為S-腺苷蛋氨酸(SAM)。SAM然后在限速.果和蔬菜損失嚴重，尤其是在發(fā)展中國家，果品貯酶ACC合成酶的催化下轉化為1-氨基環(huán)丙烷-1~羧藏和運輸條件較差，損失更為嚴重知。因此，通過(guò)酸(ACC)和5'-甲硫腺苷(NTA)4。MTA通過(guò)蛋氨酸循環(huán)控制乙烯的生物合成或乙烯的響應來(lái)阻止或延緩果(也稱(chēng)Yang循環(huán))重新亦為蛋每酸這保證了 在不消耗中國煤化工①公益性行業(yè)(農業(yè))科研專(zhuān)項經(jīng)費項目(NO. nyhyzx07-029)。YHCNMHG收稿日期: 2008-04-07責任編輯/孫繼華編輯部E-mail: rankechinajournal. net. cn或rdnk@163. Com②通訊作者。E-mail: zhiqiangjin2001@yahoo. com. cn楊曉穎等乙烯與果實(shí)成熟關(guān)系的研究進(jìn)展完內源蛋氨酸庫的情況下乙烯高速率的產(chǎn)生。接著(zhù)蛋白的表達。 這些蛋白作為轉錄因子都在乙烯合成ACC被ACC氧化酶(ACO)轉化成乙烯、CO2和氰化物，途 徑的上游起作用。氰化物被β-氰丙氨酸合成酶(B-cyanoalanine synthase)解毒成β-氰丙氨酸(β-cyanoalanine),阻止了在高乙2 果 實(shí)成熟過(guò)程中乙烯信號轉導及調控烯產(chǎn)生條件下其對植物體的毒性。典型的乙烯反應是雙子葉植物黃化幼苗三重反在植物中乙烯的產(chǎn)生有2個(gè)系統:系統I和系應，表現為上胚軸和根伸長(cháng)生長(cháng)被抑制，橫向生統II。系統I在植物正常生長(cháng)、發(fā)育和脅迫反應中長(cháng)、縮短變粗，頂勾彎曲增大。利用此三重反應特起作用;系統II在花的調亡和果實(shí)成熟中起作用。性篩 選了大量的擬南芥乙烯反應突變體。通過(guò)對這系統I是自我抑制的，而系統II是自我催化的。些突變體的分 子遺傳學(xué)研究，建立了植物乙烯信號ACS和ACO是乙烯合成過(guò)程中的2個(gè)關(guān)鍵酶，它們轉 導的線(xiàn)性反應模型)。該模型以乙烯與乙烯受體的表達量在系統I向系統II的轉變過(guò)程中上升或下結合為起始，乙烯受體是個(gè)基因家族，包括降，有些負責系統I乙烯的產(chǎn)生，有些負責系統IIETRI、ERSI、ETR2、ERS2、EIN4五個(gè)成員以5。乙烯的產(chǎn)生，有些負責系統I向系統II的轉變。每個(gè)受體分子的結構都大致相同:N末端的包含乙乙烯生物合成的調控可以采用物理和化學(xué)的方烯結合位點(diǎn)的跨膜結構域，中間是未知功能的GAF法，在高等植物中，ACS和ACO被多基因家族編結構域，然后是C末端的信號輸出結構域。這樣的.碼，因此乙烯的合成可能在多個(gè)控制點(diǎn)被調節。盡.結構與細菌和真菌中存在的雙元組分系統類(lèi)似。通管有大量的證據表明ACS和ACO基因家族的調控需過(guò)對功能獲得型和功能缺失型突變體的遺傳分析發(fā)要乙烯和發(fā)育因子,但究竟在什么信號通路中ACS現， 乙烯受體是乙烯信號轉導途徑的負調控因子,和ACO被共同誘導仍然未知。例如，在表達反義乙烯 與受體結合能使其失活，而在缺乏乙烯的情況ACO的轉基因番茄的果實(shí)中，乙烯的合成很大程度下活化的受體，激活下游的CTR106, CTR1是類(lèi)似地減少，但是ACC卻不斷積累，這表明ACC的合成于Raf的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，其存在暗示了是受發(fā)育調控的間。另外，用乙烯處理不成熟的綠MAP激酶級聯(lián)反應參與了乙烯的信號轉導,并可能色果實(shí)不足以誘導ACS的活性，表明ACS的誘導依作為乙烯信號轉導途徑的負調控因子。EIN2、賴(lài)于果實(shí)的發(fā)育階段間。然而，有研究表明乙烯能EIN3/EILs、EIN5和EIN6位于CTR1下游，是乙烯夠刺激番茄和其它果實(shí)中ACS和ACO的表達”。這信號途徑的正調控因子叨。轉錄因子EREBFs基因些結果說(shuō)明果實(shí)中不同的ACS基因和ACO基因可能家族成員ERFIE、EDFI-EDF4回、N-乙酰轉移酶被不同的機制調節。此外，還有研究表明果實(shí)與母?；?家族成員HLS1四、色氨酸生物合成限速酶氨體脫離后的失水啟動(dòng)了乙烯的生物合成和果實(shí)的成基苯甲 酸鹽合酶的a和β亞基WEI2和WEI7)分別熟間。代表已知的4個(gè)乙烯反應分支。Thompson AJ. 和Yokotani N.等通過(guò)對番茄中近年來(lái)，乙烯信號轉導對果實(shí)作物如番茄的研3個(gè)多效性的不成熟突變體[ripeninginhibior(rin),究有很大的進(jìn)展，迄今為止，番茄中共鑒定了6個(gè)non-ripening (nor)和Colorless non-ripening (Cnr)]的研究，乙烯受體，分別是LeETR1、 LeETR2、 NR(又叫發(fā)現rin、nor和Cnr在番茄果實(shí)成熟通路中的乙烯LeETR3)、 LeETR4、 LeETR5和LeETR6IZ 2)。LeETR1、合成途徑的上游起作用，決定著(zhù)果實(shí)的成熟能.LeETR2、NR與擬南芥中的ETR1和ERS1一樣，共力810。圖位克隆鑒定了rin和Cnr基因座都編碼有N末端跨膜結構域和保守的羧基末端組氨酸激酶不同家族的轉錄因子叫因。rin 位置編碼2個(gè)鄰近結構域，都是亞家族1的成員; LeETR4、 LeETR5、的MADS-box轉錄因子LEMADS-RIN和LEMADS-MC，和 LeE中國煤化工ETR2、EINA相Cnr位置編碼一個(gè)SBP-box蛋白。SBP-box 蛋白能，構域，在N末端直接調控MADS-box基因的表達，預示著(zhù)Cnr可能有一個(gè)頓小時(shí)野聯(lián)壞倒域，疋業(yè)永族2的成員。有THCNMHG直接影響著(zhù)果實(shí)成熟過(guò)程中RIN和其它MADS-box研究表明乙烯受體定 位在內質(zhì)網(wǎng)膜上，定位在內質(zhì)2008年4月熱帶農業(yè)科學(xué)第28卷第2期網(wǎng)膜上有2個(gè)優(yōu)點(diǎn)，一是受體運輸定位的速度變產(chǎn)生是低的，沒(méi)有被檢測到，只是在果實(shí)成熟時(shí)才快，因為受體不需要脫離內質(zhì)網(wǎng)后轉運到質(zhì)膜;二被觀(guān)測到。果實(shí)采收后，在躍變前, ACC和乙烯產(chǎn)是內質(zhì)網(wǎng)是個(gè)多功能的器官，定位于內質(zhì)網(wǎng)可能允量都很低。 成熟發(fā)生時(shí)，乙烯和ACC的量顯著(zhù)增許多個(gè)信號通路的“交談”。番茄的乙烯受體在發(fā)加，在呼吸躍變前乙烯的量就達到一個(gè)峰值?；谟牟煌A段、不同組織器官、不同的外界刺激條此點(diǎn)認為香蕉果實(shí)成熟中乙烯變化具有獨特性,因件下差異表達啊，而且乙烯受體表達模式的改變主為在大多數躍變型果實(shí)中，乙烯的產(chǎn)生在躍變開(kāi)始要是量變而非質(zhì)變，目前檢測的受體表達模式表時(shí)增加，其后到完全成熟時(shí)與呼吸躍變的增加和降明，所有的組織都有對乙烯反應的潛力。然而，在低變化一致。然而與大多數躍變型果實(shí)不同，香蕉某些組織中某種受體的表達量會(huì )很高，例如，NR果實(shí) 在呼吸躍變的早期，乙烯的產(chǎn)生就表現為快速和LeETR4在番茄果實(shí)成熟過(guò)程中高表達啊。不同的升高和降低劃。 因此，香蕉果實(shí)中乙烯生物合成的表達水平可能是形成了不同的乙烯受體池，從而的調節機制與其它躍變型果實(shí)可能是不同的。調節乙烯信號轉導途徑的不同響應。如CR盡管乙烯是香蕉果實(shí)產(chǎn)生的，但成熟也能夠被(GREEN-RIPE)是一個(gè)編碼未知功能的跨膜蛋白，是外源乙烯所誘導。 對采后果實(shí)施加外源乙烯主要是番茄乙烯信號響應中的一個(gè)新的調控因子，類(lèi)比于使成熟這個(gè)生理過(guò)程更快地發(fā)生，應用外源乙烯引擬南芥中RTEI的研究推斷，GR和RTEI都可能起乙烯量的增加，使香蕉果實(shí)躍變前的時(shí)間減少。是在乙烯受體的水平發(fā)揮作用啊;CTRI的同源物目前，乙烯生物合成的關(guān)鍵酶ACC氧化酶(ACO)在番茄中也被分離出來(lái)，有tCTRI(又叫ERSO)、tC-和 ACC合成酶(ACS)基因在香蕉中已被克隆00,根TR2、tCTR3和tCTR4i2。tCTR 是否也像擬南芥據 克隆到的基因數量得知，ACO和ACS均為多基因中的CTRI一樣,和乙烯受體相互作用，目前還不家族。 其中一個(gè)ACO基因(pMAO2) 在成熟度II開(kāi)始表清楚。由于番茄中乙烯受體和CTR都以基因家族達并持續到成熟后期，該ACO基因可以被外源乙烯的形式存在，所以這2個(gè)基因家族間的互作可能會(huì )所誘導明。Liu 等系統研究了乙烯生物合成關(guān)鍵酶十分復雜; EIN3/EILs在擬南芥中位于CTRI下基因與香蕉果實(shí)成熟的關(guān)系， 他們的實(shí)驗結果表游，正調控乙烯反應。番茄中發(fā)現了4個(gè)EIL基明，一個(gè)ACS基因(MA-ACSI)與成熟過(guò)程相關(guān)，能被因，即LeElL1~42.x)。反義抑制LeEILI~3表明外源乙烯誘導。自然成熟的果實(shí)呼吸躍變時(shí)，伴隨這個(gè)基因家族功能上是冗余的圖。然而在Nr突變著(zhù)乙烯的迅速增加，MA-ACS1 的表達增強，隨后又體中過(guò)表達一個(gè)GFP標簽的EIL1蛋白恢復了果實(shí).迅速下降。成熟發(fā)生時(shí)，ACO 的活性快速升高，的正常成熟過(guò)程,轉基因植物中的一個(gè)乙烯誘導基接著(zhù)又急劇下降。 在躍變前可以檢測到ACO基因因得以表達。另外，葉的偏上性恢復，但是三重反(0MA-ACO1) 的表達，隨著(zhù)躍變的發(fā)生表達量也升高，應仍未改變，表明番茄中EILs的不同成員在體內而且在隨后的成熟過(guò)程中依然維持一個(gè)相對高的表可能發(fā)揮特異的功能比,四。達量，盡管此時(shí)ACO的活性已經(jīng)快速降低了。這種乙烯信號轉導通路各個(gè)成員間相互協(xié)調共同完高的轉錄水平與低的酶活性是由于A(yíng)CO活性發(fā)揮所成像果實(shí)成熟這樣的生物學(xué)反應，不同成員在不同需的輔助因子(抗壞血酸和鐵離子)的缺乏造成的。他的水平受到多種因素的調節，對乙烯信號轉導通路們的結果表明，香蕉成熟過(guò)程中乙烯生物合成在躍不同基因家族的各個(gè)成員的研究能夠豐富對該過(guò)程變發(fā)生前是受MA-ACS1的轉錄水平調節的8。的認識。Huang等認為香蕉中至少有9個(gè)ACC合成酶基因(MACSI-9)，并通過(guò)Northern分析表明MACS1是ACC3香蕉的果實(shí)成熟和乙烯的關(guān)系合成中國煤化工程中起主要作用香蕉是典型的呼吸躍變型果實(shí)，其采后生理學(xué)的THCNMHG報道的基因是乙烯的特點(diǎn)是一個(gè)綠色的儲藏期之后乙烯大量產(chǎn)生并由受體空兇(T),共王長(cháng)CDNA序列首次由Wu HT.等此啟動(dòng)了躍變的發(fā)生。香蕉在果實(shí)發(fā)育階段乙烯的在 Genebank中登陸8。馮斗等發(fā)現該基因的表達-72-楊曉穎等乙烯與果實(shí)成熟關(guān)系的研究進(jìn)展具有果實(shí)組織特異性，同時(shí)克隆了另一個(gè)與該基因as an intermediate in the conversion of me thionine具有高度序列同源性但缺失內部長(cháng)度為843 bp連to ethylene. Proceedings of the National AcademyofSciences of United States of America, 1979, 76(1):續區段的乙烯受體基因圈。170~174i Picton S, Barton SL， Bouzayen M, et al. Altered4調控乙烯的各種手段在生產(chǎn)實(shí)踐中的應用fruit ripening and leaf senescence in tomatoes ex-采用反向遺傳學(xué)的方法抑制乙烯生物合成過(guò)程pressing an antisense ethylene -forming enzyme的2個(gè)關(guān)鍵酶ACO和ACS來(lái)控制果實(shí)的成熟，已經(jīng)transgene. The Plant Journal, 1993， 23 (3): 469~在哈密瓜和蘋(píng)果中獲得成功。481控制乙烯信號轉導的幾種化學(xué)物質(zhì)已經(jīng)被開(kāi)發(fā)$ Liu Yu, Hoffman Neil E, Yang Shang Fa. Promotion出來(lái)，它們通過(guò)與乙烯受體結合來(lái)阻斷乙烯的響應by ethylene of the capability to convert1-aminocyc lopropane-1-carboxylic acid to ethylene通路。如1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)是很有效的抑制劑, .in preclimacteric tomato and cantaloupe fruit.它的商品名是Ethy1Bloc和SmartFresh"。其作用Plant Physiology， 1985, 77(2): 407~411機理可能使之與乙烯競爭乙烯受體位點(diǎn)，從而阻礙1 Blume Beatrix, Grierson Donald. Expression of ACC乙烯作用，并進(jìn)一步影響了果實(shí)內部衰老過(guò)程中酶oxidase promoter一GUS fusions in tomato and Nico-和基因的變化。另外，番茄乙烯受體的多種轉基因tiana plumbaginifolia regulated by developmental and植株已獲得成功,如Wilkinson等將擬南芥乙烯受environmental stimuli. The Plant Journal，1997體基因ETRI-1突變序列轉入番茄中，發(fā)現能明顯12(4): 731~746推遲果實(shí)后熟及花的衰老測。3 Dopico Berta， Lowe Alexandra L, Wilson Ian D， etal. Cloning and characterization of avocado fruitmRNAs and their expression during ripening and5展望low-temperature storage. Plant Molecular Biology,在乙烯合成途徑上游起作用的轉錄因子的發(fā)現1993, 21(3): 437~449為調控果實(shí)成熟提供了新的視角和手段。同乙烯合.9 Thompson Andrew J, Tor Mahmut, Barry Cornelius S,成途徑的調控一樣，采用基因工程手段對乙烯信號et al. Molecular and genetic characterization of a轉導的調控也是未來(lái)的發(fā)展方向。相信，隨著(zhù)信號novel pleiotropic tomato-ripening mutant. Plant轉導途徑中更多成員的發(fā)現和研究，將提供更多的Physiology，1999, 120(2): 383~38910 Yokotani Naoki, Tamura Sumiko, Nakano Ryohei, et調控位點(diǎn)，促進(jìn)農業(yè)和食品工業(yè)的發(fā)展。al. Comparison of ethylene- and wound- induced re-sponses in fruit of wild-type， rin and nor toma-參考文獻toes. Postharvest Biology and Technology，2004,1 Bleecker AB， Kende H. Ethylene: a gaseous signal32(3): 247~252molecule in plants. Annual Review of Cell and De-11 Manning Kenneth, Tor Mahmut, Poole Mervin, et al.velopmental Biology, 2000, 16(1): 1~18A naturally occurring epigenetic mutation in a2 Theologis Athanasios, Zarembinski Thomas I，gene encoding an SBP-box transcription factor in-Oeller Paul W，et al. Modification of fruit ripen-hibits tomato fruit ripening. Nature Genetics,ing by suppressing gene expression. Plant Physiol-2006，38(8): 948~952ogy，1992， 100(2): 549~55112 Vrebalov Julia, Ruezinsky Diane， Padmanabhan3 Zarembinski Thomas I, Theologis Athanasios. Ethy-Veeraragavan，et al. A MADS-box gene necessary1ene biosynthesis and action: a case of conserva-for fruit ripening at the tomato ripening inhibitortion. Plant Molecular Biology, 1994, 26(5): 1579中國煤化工5566): 343~346~1 59713HCN M H G Scaller G Eric.4 Adams DO，Yang SF. Ethylene biosynthesis: identi-Ethylene si gnal transduct1on. Annals of Botany,fication of 1 -aminocyclopropane-1-carboxylic acid2005, 95(6): 901~915-73-2008年4月熱帶農業(yè)科學(xué).第28卷第2期14 Bleecker AB. Ethylene perception and signaling:Airi A, et al. Ethylene synthesis regulated byan evolutionary perspective. Trends in Plant Sci-biphasicinductionofence, 1999， 4(7): 269~2741-aminocyclopropane-l-carboxylic acid synthase15 0' Malley Ronan C, Rodriguez Fernando I, Esch Jef-and 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid oxi-frey J，et al. Ethylene-binding activity，genedase genes is requi red for hydrogen peroxide accu-expression levels, and receptor system output formulation and cell death in ozone-exposed tomato.ethy1ene receptor family members from ArabidopsisPlant Physiology, 2002， 130(4): 1918~1 926and tomato. The Plant Journal, 2005， 41 (5): 65125 Tieman Denise M， Klee Harry J. Differential ex-~659pression of two novel members of the tomato ethy- .l6 Kieber Joseph J, Rothenberg Madge, Roman Greg,lene-receptor family. Plant Physiology， 1999,et al. CTRI, a negative regulator of the ethylene120(1): 165~172response pathway in arabidopsis, encodes a member26 Resnick Josephine S, Wen Chi-Kuang， Shockey Jasonof the Raf family of protein kinases. Cell, 1993,A，et al. REVERSION-TO-ETHYLENE SENSITIVI72(3): 427~441TYI, a conserved gene that regulates ethylene re-17 Alonoso Jose M, Hirayama Takashi, Roman Gregg, etceptor function in Arabidopsis. Proceedings of theal. EIN2, a bifunctional transducer of ethyleneNational Academyof Sciences of United States ofand stress responses in Arabidopsis. Science,America, 2006， 103(20): 7 917~79221999, 284(5 423): 2 148~2 15227 Adams-Phillips Lori, Barry Cornelius, Giovannoni18 Binder Brad M, Mortimore Laura A, Stepanova AnnaJim. Signal transduction systems regulating fruitN, et al. Short-term growth responses to ethyleneripening. Trends in Plant Science, 2004， 9 (7):in Arabidopsis seedlings are EIN3/EIL1 indepen-331~338dent. Plant Physiology， 2004， 136(2): 2921~2 28 Adams-Phillips Lori, Barry Cornelius, Kannan927Priya, et al. Evidence that CTR1-mediated ethy-19 Alonso Jose M, Stepanova Anna N, Leisse Thomas J,lene signal transduction in tomato is encoded by aet al. Genome-wide insertional mutagenesis ofmultigene family whose members display distinctArabidopsis thaliana. Science, 2003, 301 (5633): 653regulatory features. Plant Molecular Biology,~6572004, 54(3): 387~40420 Li Hai, Johnson Phoebe， Stepanova Anna, et al.29 Tieman Denise M, Ciardi Joseph A, Taylor Mark G,Convergence of signaling pathways in the controlet al. Members of the tomato LeEIL (EIN3-like) geneof differential cell growth in Arabidopsis. De-family are functionally redundant and regulatevelopmental Cell, 2004， 7(2): 193~204ethylene responses throughout plant development.21 Stepanova Anna N, Hoyt Joyce M, Hami lton Alexan-The Plant Journal, 2001, 26(1): 47~58draA, et al. A link between ethylene and auxin30 Yokotani Naoki, Tamura Sumiko, Nakano Ryohei, etuncovered by the characterization of twoal. Characterization of a novel tomato EIN3-1ikeroot- -specific ethylene-insensitive mutants ingene (LeEIL4). Journal of Exper imental Botany,Arabidopsis. The Plant Cell, 2005， 17 (8): 2 230003, 54(393): 2775~2776~2 24231 Chen Guoping, Alexander Lucille, Grierson Don-22 Klee Harry J. Ethylene signal transduction: Mov-ald. Constitutive expression of EIL-like tran-ing beyond Arabidopsis. Plant Physiology， 2004,scription factor partially restores ripening in135(2): 660~667the ethylene-insensitive Nr tomato mutant. Jour-23 Lashbrook Coralie C， Tieman Denise M, Klee Harrynal of Experimental Botany, 2004， 55 (402): 1491J. Differential regulation of the tomato ETR gene中國煤化工family throughout plant development. The Plant32walker David, etCNMH GJournal, 1998， 15(2): 243~252ar. ruentlicalion ol a spec1iic isoform of toma-24 Moeder wolfgang， Barry Cornelius S， Tauriainento lipoxygenase (TomloxC) involved in the genera-74 -楊曉穎等乙烯與果實(shí)成熟 關(guān)系的研究進(jìn)展tion of fatty acid-derived flavor compounds.37 Huang Fong-Chin, Do Yi-Yin, Huang Pung-Ling.Plant Physiology, 2004， 136(1): 2641~2 651Genome organization of a diverse ACC synthase gene33 Karikari SK, Marriott J, Hutchins P. Changes dur-family in banana and expression characteristicsing the respiratory cl imacteric in ripening plan-of the gene member involved in ripening of bananatain fruits. Scienlia Horticulturae，1979， 10fruits. Journal of Agriculture and Food Chem-(4): 369~376istry, 2006, 54(11): 3859~386834 HuangPL, DoY Y, HuangFC, et al. Characteriza- 38 Wu Houng-Ta, Do Yi-Yin, Huang Pung-Ling. Nu-tion and expression analysis of a banana gene en-cleotide sequence of a cDNA encoding ethylene recoding 1-aminocyclopropane- 1-carboxylate oxi-ceptor from banana fruits. Plant Physiology,dase. Biochemistry and Molecular Biology Interna-1999，119(2): 805~806tional, 1997, 41(5): 941~95039 馮斗，張春發(fā)，張穎.香蕉乙烯受體基因cDNA的35 Lopez -Comez R, Campbell A, DongJG, et al. Ethy-克隆及其表達分析，熱帶作物學(xué)報，2004, 25(1):lene biosynthesis in banana fruit: isolation of a6~10genomic clone to ACC oxidase and expression stud-0 Wilkinson Jack Q， Lanahan Michael B, Clark Davidies. Plant Science, 1997, 123(1): 123~131G，et al. A dominant mutant receptor from Ara-36 Liu Xuejun, Shiomi Shinjiro, Nakstsuka Akira, etbidopsis confers ethylene insensitivity in het-al. Characterization of ethylene biosynthesis as-erologous plants. Nature Biotechnology, 1997, 15sociated with ripening in banana fruit. Plant(5): 444~447Physiology, 1999, 121(4): 1257~1265(上接第58頁(yè))自己的文心蘭品牌，不斷培育出新品種，推廣標準南大力發(fā)展熱帶蘭生產(chǎn)，有著(zhù)廣闊的市場(chǎng)前景。盡化生產(chǎn)配套技術(shù)，提高產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量，積極開(kāi)拓管在理性消費的今天，暴利現象將逐漸被消除，取國際、國內市場(chǎng)，就能保證產(chǎn)品在國內外市場(chǎng)立于而代之的將是更加合理的價(jià)格定位，目前優(yōu)質(zhì)蘭花不敗之地。產(chǎn)品的利潤空間還是十分可觀(guān)。只要創(chuàng )建起海南省(上接第69頁(yè))1994，12(4): 338~390科技，1982, 8(2): 29~3255 李世泰，李運珊，吳天美，等.橡膠種子活性物質(zhì)探54.李運珊，劉超然，唐朝才。橡膠種子油對獼猴體內脂討[J].熱帶作物學(xué)報，2002, 23(1): 1~6肪酸組成的影響[J].海南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),中國煤化工MYHCNMHG75 -