乙烯信號轉導通路研究

自然雜志第34卷第4期科技進(jìn)展doi: 103969/j. issn. 0253-9608.2012.04.006乙烯信號轉導通路研究張存立中郭紅衛②①博士研究生,②教授,北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院蛋白質(zhì)與植物基因研究國家重點(diǎn)實(shí)驗室,北京100871關(guān)鍵詞植物激素 乙烯信號轉導作為5大類(lèi)植物激素之-的乙烯-直是科學(xué)家關(guān)注和研究的焦點(diǎn)。雖然結構簡(jiǎn)單,但是氣態(tài)漱素乙烯在植物的生長(cháng)發(fā)育以及脅迫反應中具有要的作用。通過(guò)近20年的研究,科學(xué)家已經(jīng)描繪出-條近似線(xiàn)性的乙烯信號轉導通路。在模式植物擬南芥中,這條通路的最上游是由一個(gè)多基因家族編碼的乙烯的5個(gè)受體ETR1, ETR2, ERS1,ERS2和EIN4.與之相結合并共同定位于內質(zhì)網(wǎng)上的是-一個(gè)類(lèi)似Raf的蛋白激酶CTR1。在沒(méi)有乙烯存在的條件下,受體和CTR1的結合能夠協(xié)同抑制下游乙烯信號。在這兩類(lèi)負調控因子的下游是乙烯信號的正調控因子EIN2。.如果EIN2基因突變,即使有高濃度乙烯存在,植物黃化苗也將表現出完全的乙烯不敏感表型,顯示出EIN2在乙烯信號通路中的核心地位。在EIN2的下游是乙烯信號的轉錄因子家族EIN3以及EILs,它們在響應乙烯信號之后會(huì )起始乙烯相關(guān)基因的表達。研究還發(fā)現,乙烯的轉錄因子受泛素化降解途徑調控,負責識別及結合EIN3等轉錄因子的F-box蛋自是EBF1和EBF2。EIN5 是一種5'→3'外切核酸酶,它能夠通過(guò)促進(jìn)EBF1和EBF2的mRNA的降解來(lái)拮抗這兩個(gè)F-box蛋白對EIN3的負反饋調控。最近,有研究表明EIN2同樣是一個(gè)半衰期很短并經(jīng)由泛素化降解途徑調控的蛋自,而執行調控EIN2任務(wù)的是另外兩個(gè)F-box蛋白ETP1和ETP2。雖然人們對于乙烯信號轉導通路的認識取得了巨大進(jìn)步,但是該信號通路的精細調節機制以及乙烯信號與其他植物激素信號之間的交叉反應還需進(jìn)行更為深入的研究。雖然乙烯是一種結構非常簡(jiǎn)單的氣體植物激素,但乙烯受體相結合并協(xié)同抑制下游乙烯信號的是一個(gè)屬是它對植物發(fā)育以及適應性反應起著(zhù)非常重要的作用。于Raf蛋白激酶家族的負調節因子CTR1蛋白[7.8]。遺種子萌發(fā)、開(kāi)花、葉片衰老、果實(shí)成熟、葉片剪切、根瘤、傳上位于CTR1下游的正調控因子EIN2是一個(gè)定位于細胞程序性死亡以及對非生物脅迫和病原體人侵的反內質(zhì)網(wǎng)膜.上的大的跨膜蛋白。EIN2 的N端與哺乳動(dòng)物應等生理過(guò)程都與乙烯密切相關(guān)[13]。鑒定乙烯反應的金屬離子通道蛋白NRAMP家族有一定的相似性;而其特征性實(shí)驗是觀(guān)察生長(cháng)在暗處并經(jīng)乙烯處理之后植物C末端是一個(gè)親水的功能未知的組分。研究發(fā)現,EIN2黃化苗的“三重反應”。所謂“三重反應”是指黃化苗受的C末端與已知蛋白沒(méi)有任何同源性,但是如果在擬南乙烯處理后下胚軸和根的伸長(cháng)被抑制、下胚軸變粗以及頂端彎鉤加劇(圖1)?？茖W(xué)家通過(guò)基于“三重反應”進(jìn)行遺傳篩選的方法,在過(guò)去的近20年中找到一系列擬南芥的乙烯突變體(圖2)。這些突變體可以被分為3種類(lèi)型:①乙烯過(guò)表達突變體,如eto1, eto2, eto3;②組成型乙烯反應突變體，如ctr1;③乙烯不敏感突變體,如etr1, etr2，ein2， ein3, ein4, ein5以及ein61-2.4]。通過(guò)對這些擬南芥突變體的深入研究,科學(xué)家逐漸描繪出一條近似線(xiàn)性的乙烯信號轉導通路(圖3)。首先,在上游對乙烯分子的感知是通過(guò)一個(gè)與內質(zhì)網(wǎng)膜相結合的受體家族來(lái)完成的,其中包括ETR1, ETR2, ERS1,中國煤化工ERS2 ,EIN4。這些乙烯受體在序列上具有相似性,并且在結構.上都與細菌雙組分組蛋白激酶相類(lèi)似[3.5.6]。與CHCNMHG長(cháng)仕CT(入)的“三重反應"表型，219●ProgressChinese Journal of Nature Vol, 34 No. 4黃花苗成株作為一個(gè)正調控因子,其抑制被解除后即可通過(guò)正調乙烯信號途徑的主要轉錄因子EIN3和EIL1而將信號通過(guò)轉錄級聯(lián)方式傳遞下去,使得下游乙烯應答基因的轉錄被活化而產(chǎn)生乙烯反應10-11]。近年來(lái),一些新的科研成果進(jìn)- -步豐富和擴展了乙烯的線(xiàn)性信號轉導通路。研究表明,銅離子作為一個(gè)輔助因子促進(jìn)乙烯與受體的結合,而銅離子的轉運和濃度梯度的維持對于乙烯與受體的結合是一個(gè)必要的過(guò)程。-種具有銅離子轉運功能的P-type ATPase RAN1在乙烯受體的生物發(fā)生以及銅離子的穩態(tài)平衡過(guò)程中起到重要的調節作用[12]。RTE1是另-類(lèi)對受體功能起調節作用的乙烯信號的負調控蛋白,它與乙烯受體共定位于內質(zhì)網(wǎng)膜上并在遺傳上位于ETR1的上游,主要通過(guò)調節ETR1的活性來(lái)調節乙烯反應13.14]。研究表明,EIN3蛋白可被兩個(gè)F-box蛋白EBF1和EBF2識別結合并進(jìn)人泛素化降解過(guò)程[5-17]。有趣的是,研究表明EIN2同樣是-一個(gè)半衰期很短的會(huì )被泛素化降解的蛋白,識別和降解EIN2蛋白圈2野生型.乙烯不敏感突變體及組成型乙烯的F-box蛋白是ETP1和ETP2[18]。5'→3'外切核酸酶反應突變體黃化苗和成株表型EIN5/XRN4蛋白能夠通過(guò)降解EBF1和EBF2的mR-芥中單獨轉基因表達該區段卻足以組成型地激活乙烯NA來(lái)拮抗EBF1 和EBF2對EIN3的負反饋調和脅迫反應[9]。表型、遺傳以及生化的分析結果都顯示控[9.20。近期,關(guān)于EIN3蛋白磷酸化修飾調節的研究EIN2蛋白位于乙烯信號通路的一個(gè)中心位置。EIN2揭示出更為復雜的激素調控網(wǎng)絡(luò )的存在[21-22]。Golg/EREthylene民MPS/ERS2EIN4Cytoplasm|CTRIRNudeus, Ethylene ResponseEFLEBFZ,HUSL,PORA中國煤化工圖3乙烯信號轉導通路示意TYHCNM HG●220●自然雜志第34卷第4期科技進(jìn)展的參與,而在此過(guò)程中負責銅離了轉運和濃度梯度維持1乙烯受體及其對乙烯信號的感知的蛋白是一個(gè)具有P-type ATPase 活性的RAN1蛋白[12。RTE1是另一類(lèi)進(jìn)化上非常保守的膜結合蛋白，植物細胞通過(guò)定位于內質(zhì)網(wǎng)上的受體感知乙烯信其轉錄活性受乙烯調控,并且RTE1通過(guò)與乙烯受體相號。在擬南芥中共有由一個(gè)多基因家族編碼的5個(gè)乙互作用而負調控乙烯反應,暗示乙烯信號的感知可能存烯受體,分別是ETR1, ETR2, ERS1, ERS2和EIN4.在更為精細的調節過(guò)程[13.35]。它們在結構上類(lèi)似于細菌和真菌中存在的雙組分組蛋白激酶5-6.23]。通過(guò)比較其結構特征,發(fā)現乙烯受體存在至少3類(lèi)保守的結構域:N端是一一個(gè)在銅離子協(xié)助下2 CTR1激酶及其可能介導的MAPK途徑與乙烯結合的跨膜結構域;中間是一個(gè)負責不同受體間與乙烯受體結合并協(xié)同抑制下游乙烯反應的是另相互作用的GAF結構域;C端是一個(gè)能與下游組分一個(gè)負調節因子CTR1蛋白。ctr1突變體會(huì )表現出組CTR1相互作用的激酶結構域。乙烯5個(gè)受體可根據其成型的乙烯反應表型[7]。序列分析顯示CTR1蛋白是結構相似性被分為兩大類(lèi)，一類(lèi)受體包括ETR1和類(lèi)似于哺乳動(dòng)物Raf家族的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶。ERS1 ,另一類(lèi)受體包括ETR2, ERS2和EIN4[6.24J。研CTR1通過(guò)其氨基端與內質(zhì)網(wǎng)上的乙烯受體的羧基端相究表明,乙烯受體的N端涉及受體的膜定位、乙烯結合結合而被間接錨定在內質(zhì)網(wǎng)膜上,從而形成受體.以及受體的二聚化等基本功能,因此5個(gè)乙烯受體在N端具有較高的相似性(25-26]。乙烯受體的C端則是類(lèi)似CTR1復合體,而且CTR1對下游乙烯信號的負調控功于組蛋白激酶的結構域。但是,體外激酶活性實(shí)驗表明能是依賴(lài)于這一-蛋白相互作用的[8,36-37]。研究表明，僅有ETR1, ERS1具有組蛋白激酶活性;其他受體CTR1的羧基端具有絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶活性,而激ETR2,ERS2和EIN4則由于缺少組蛋白激酶活性所必酶失活的ctr1突變體將會(huì )表現出組成型乙烯反應表需的氨基酸殘基而可能作為絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶來(lái)型[37]。起作用[27-28]。CTR1的功能依賴(lài)于其與乙烯受體的結合。研究發(fā)由于乙烯結合能力發(fā)生突變而產(chǎn)生的受體功能獲現,由于氨基端發(fā)生錯義突變而破壞了與受體結合能力得型突變體將會(huì )導致組成型乙烯不敏感表型的出現,表的CTR1即便其羧基端激酶活性不受影響,仍然不能再明乙烯受體作為乙烯信號的負調控因子而存對下游乙烯信號產(chǎn)生抑制作用[37]?；贑TR1在序列在(5.23.29-30]。同時(shí),乙烯的5個(gè)受體存在功能上的冗上與Raf蛋白激酶的相似性,人們很容易聯(lián)想到CTR1余,因為單個(gè)受體的功能缺失型突變體表型與野生型類(lèi)在乙烯信號通路中是否作為一種MAPKKK通過(guò)介導似,但多重功能缺失突變體則具有組成型的乙烯反應表-條MAPK級聯(lián)反應而激活下游乙烯信號。雖然生化型[31]。進(jìn)一步研究發(fā)現,轉基因表達類(lèi)型I受體ETR1證據顯示乙烯反應能夠影響植物細胞內的磷酸化水平，或ERS1能夠回復功能缺失型雙突變體etr1/ers1的組但是之前的研究沒(méi)有直接證據證明乙烯信號通路存在成型乙烯反應表型;轉基因表達類(lèi)型II受體ETR2,一條由CTR1介導的激活下游乙烯信號通路的MAPKERS2或EIN4卻不能回復etr1/ers1 雙突變體的組成途徑[38-40]。有趣的是，多種證據卻表明細胞內存在-型乙烯反應表型(32]?？茖W(xué)家猜測是否因為類(lèi)型I受體條MKK4/5/9-MPK3/6途徑通過(guò)修飾乙烯生物合成限獨特的組氨酸激酶活性導致了其對功能缺失型雙突變速酶ACS2/6的穩定性而在乙烯生物合成水平而非乙體表型的回復作用。但是,轉基因表達組氨酸激酶失活烯信號轉導水平對乙烯反應進(jìn)行調節[41441。近期,有的ETR1仍然可以回復功能缺失型雙突變體etr1/ers1研究小組認為在擬南芥原生質(zhì)體中CTR1可以繞過(guò)下的表型,說(shuō)明組氨酸激酶活性并不是類(lèi)型I受體抑制乙烯信號所必需的,而可能只是參與了乙烯信號的某些調游正調控因子EIN2蛋白而直接通過(guò)MKK9-MPK3/6節過(guò)程256.33.還有研究表明,即便受體缺失整個(gè)羧基控制乙烯信號的轉錄因子EIN3蛋白的磷酸化而使其失端包括組氨酸激酶區和信號接受區,功能獲得型的受體活,從而抑制下游乙烯信號[21]。但是,另一組科學(xué)家在ETR1仍然具有抑制下游乙烯信號的功能，說(shuō)明受體用對應的MKK9基因突變體以及轉基因過(guò)表達植株進(jìn)ETR1的C端對于其抑制功能并非必需[2]?？茖W(xué)家因行實(shí)驗時(shí)卻表明，在擬南芥體內MKK9并非繞過(guò)EIN2此推測乙烯受體之間可以通過(guò)相互協(xié)同作用而維持受蛋白而直中國煤化工作用于乙烯生物合體的抑制功能[25.27.34]。乙烯與受體的結合需要銅離子成途徑而YHCNMHG221●ProgressChinese Journal of Nature Vol, 34 No. 4同源性:最高,功能上也最為相似[10.22]。研究發(fā)現，EIN33 EIN2跨膜蛋白及其謎一.樣的功能與EIL1雙基因突變形成的突變體ein3/eil1 與ein2-樣在黃化苗時(shí)期和成年植株中能夠表現出完全的乙烯EIN2蛋白位于CTR1的下游,是乙烯信號通路中不敏感表型，說(shuō)明這兩個(gè)轉錄因子負責大部分的乙烯信的第一個(gè)正調控組分?？茖W(xué)家在20多年前篩選乙烯突號傳遞1[10.30]。同時(shí),單獨轉基因過(guò)量表達EIN3或者變體時(shí)篩到了它[45]。EIN2基因發(fā)生功能缺失型突變EILI,乙烯信號途徑都能被組成型地活化;但是,單基因可以產(chǎn)生完全的乙烯不敏感表型,暗示EIN2 在乙烯信功能缺失突變體ein3-1 或eil1-1都只表現出部分乙烯號轉導通路中的核心地位[9]。序列分析表明，EIN2基不敏感的表型,說(shuō)明EIN3及其家族成員不僅正調乙烯因編碼一個(gè)12跨膜的大的膜結合蛋白,其N(xiāo)端定位于反應而且在功能上存在冗余[10]。除了EIL1,擬南芥中內質(zhì)網(wǎng)膜上,C端則游離在胞質(zhì)中[9.46]。進(jìn)一步研究發(fā)還有另外4個(gè)EIN3類(lèi)似蛋白EIL2-EIL5,可能涉及早現,EIN2蛋白的N端類(lèi)似于具有轉運二價(jià)陽(yáng)離子功能期乙烯反應的調節過(guò)程[51]。的NRAMP離子通道家族蛋白;與N端不同是, EIN2轉錄因子EIN3和EIL1在細胞核內通過(guò)啟動(dòng)轉錄.的C端為一親水區,而且序列分析表明EIN2的C端與級聯(lián)反應而激活乙烯應答基因的表1.1.52.555研究其他已知蛋白相比沒(méi)有明顯的序列相似性，暗示出發(fā)現,EIN3能夠通過(guò)二聚化的方式特異性地與一個(gè)被EIN2蛋白的C端可能具有非常獨特的功能[9]。稱(chēng)為EIN3結合位點(diǎn)(EIN3bindingsite,EBS)的短的回雖然EIN2蛋白的N端類(lèi)似于NRAMP離子通道,文結構啟動(dòng)子區域相結合并啟動(dòng)ERF1,EDF1-4等初級但是沒(méi)有實(shí)驗證據表明EIN2的N端確實(shí)具有離子轉轉錄因子的表達;而ERF1可以進(jìn)一步與啟動(dòng)子區含運能力,EIN2的N端在乙烯信號轉導通路中的功能還GCC-box的次級乙烯應答基因結合并起始其轉錄1[1]。有待研究[9?？茖W(xué)家在研究EIN2的功能時(shí)還發(fā)現,如.有趣的是,研究發(fā)現對轉錄因子EIN3本身的調節發(fā)生果轉基因過(guò)量表達EIN2蛋白的全長(cháng)或者其N(xiāo)端,擬南在蛋白水平而非轉錄水平上[10]。在乙烯信號通路中,由芥暗中或者光下的乙烯反應表型都不能被恢復;但是，26S蛋白酶體所介導的泛素化降解途徑調節了EIN3蛋轉基因單獨過(guò)量表達EIN2蛋白的C端卻能夠恢復擬南白的穩定性,而負責識別和結合轉錄因子EIN3的有兩個(gè)芥光下生長(cháng)的幼苗以及成年植株的乙烯反應表型[9]。Fbox蛋白EBF1和EBF2[16-17]。EBF1 和EBF2通過(guò)介因此,EIN2蛋白可能是一個(gè)雙功能信號組分:N端負責導EIN3等轉錄因子降解過(guò)程而對乙烯信號進(jìn)行負接受.上游乙烯信號,而且參與乙烯的暗形態(tài)反應;C端調[15.17]。 另外,EIN3等乙烯轉錄因子還受到負反饋調節則負責激活下游乙烯信號[9]。雖然研究發(fā)現擬南芥中機制的調控,因為乙烯處理能夠同時(shí)上調EBF2的轉錄量EIN2蛋白與乙烯受體.COP9光信號復合體組分EER5從而使乙烯反應不至于過(guò)強[15.53]。近期研究還發(fā)現- -等蛋白具有一-定相互作用,對EIN2功能的研究提供了個(gè)具有5'→3'外切核酸酶活性的蛋白EIN5/XRN4可以-定線(xiàn)索,但是EIN2所介導的乙烯信號傳遞機制仍是通過(guò)促進(jìn)EBF1/EBF2的mRNA的降解來(lái)拮抗EBF對一個(gè)謎團[4-48]。近期,科學(xué)家發(fā)現EIN2蛋白也是一種EIN3的負反饋調控,這一發(fā)現大大擴展了人們對于乙烯短周期蛋白,可被兩個(gè)F-box 蛋白ETP1和ETP2識別信號調控水平多樣性和復雜性的認識[1].并經(jīng)由蛋白酶體依賴(lài)的泛素化降解途徑而降解[18]。此外,在篩選其他激索如生長(cháng)素、細胞分裂素和脫落酸等5乙烯信號與其他信號通路的交叉反應信號途徑的突變體時(shí)也能夠篩到對應于EIN2基因的突變體,暗示EIN2可能涉及多個(gè)激素信號之間的交叉反盡管人們對于乙烯信號轉導通路的認識正在逐步應49-50]。由此可見(jiàn),EIN2蛋白不僅對于乙烯信號至關(guān)清晰,但是對于植物多樣化乙烯效應的下游分子網(wǎng)絡(luò )還重要,而且還參與不同激素信號途徑之間的交叉反應。知之甚少,而乙烯與其他信號途徑的交叉反應為多樣化的乙烯反應提供了最為重要的解釋[54]。研究表明,乙4 EIN3/EILs在轉錄水平對乙烯信號烯信號與生長(cháng)素(auxin)、細胞分裂素(cytokinin,CK)、赤霉素( gibberellin ,GA)、脫落酸(abscisic acid, ABA).的調控油菜素內脂(brassinosteroid, BR)、 茉莉酸( jasmonic乙烯信號經(jīng)過(guò)傳遞最終被匯聚到位于EIN2蛋白下acid, JA)、水楊酸(salicylic acid, SA) 等植物激素及植游的轉錄因子家族EIN3以及5個(gè)EILs(EIN3-ike pro-物生長(cháng)因中國煤化工及營(yíng)養因子存在著(zhù)teins)等正調控因子。在5個(gè)EILs中,EIL1與EIN3的廣 泛的聯(lián)YHCNMHG協(xié)同，在植物的生自然雜志第34卷第4期科技進(jìn)展長(cháng)發(fā)育以及植物應對生物、非生物脅迫等復雜過(guò)程中起1)[66]。HSS1 基因編碼-一個(gè)生長(cháng)素應答轉錄因子ARF2到非常重要的作用。(Auxin Response Factor 2),而ARF2對于在HLS1下游調節差異化細胞伸長(cháng)以及頂端彎鉤形成是必需5.1乙烯與生長(cháng)素的[66。乙烯處理能夠下調ARF2的蛋白水平,而且這人們早已知道乙烯和生長(cháng)素在根的伸長(cháng)、下胚軸的-過(guò)程是HLS1依賴(lài)的。綜上所述,生長(cháng)素應答轉錄因差異化生長(cháng)以及根毛形成等多種生物學(xué)過(guò)程中存在廣子ARF2通過(guò)抑制差異化的生長(cháng)素效應而抑制頂端彎泛的交叉反應[55]。研究發(fā)現,許多在根上特異的乙烯鉤的形成;而乙烯通過(guò)激活其上游的HLS1蛋白負調不敏感突變體,其生長(cháng)素的合成或者轉運也存在缺陷，ARF2的功能,從而促進(jìn)頂端彎鉤的形成。暗示乙烯可能通過(guò)調節生長(cháng)素信號來(lái)抑制植物根的伸長(cháng)[56-57]。兩個(gè)在根上特異的乙烯不敏感突變體wei25.2乙烯與細胞分裂素和wei7 的發(fā)現把乙烯信號和生長(cháng)素信號聯(lián)系起除了生長(cháng)素,其他激素也可以誘導乙烯生物合成量來(lái)[58-59]。WEI2 和WEI7 分別編碼色氨酸生物合成的的提高,例如細胞分裂素[67.68]。生長(cháng)素處理可以導致關(guān)鍵酶鄰氨基苯甲酸合成酶的a和β亞基,而色氨酸是幾個(gè)ACS蛋白轉錄量的增加,而細胞分裂素可以增加多個(gè)生長(cháng)素生物合成途徑的共同前體[59]。乙烯通過(guò)激ACS5蛋白的穩定性67.69-70]。另一組科學(xué)家的研究顯活WEI2和WEI7基因的表達促進(jìn)了根中生長(cháng)素的合示細胞分裂素可以增加一些ACS基因的穩定性[71]。此成和積累,從而抑制了植物根的伸長(cháng)。更為直接的證據外,細胞分裂素對乙烯的誘導依賴(lài)于典型的細胞分裂素來(lái)自于另一個(gè)根特異的乙烯不敏感突變體wei8 的發(fā)雙組分應答通路的存在，包括組氨酸激酶、組氨酸磷酸現[60]。WEI8基因負責編碼生長(cháng)素生物合成途徑中的色轉移蛋白以及應答調節因子等的存在。這些結果說(shuō)明，氨酸氨基轉移酶TAA1。研究發(fā)現,乙烯處理能夠通過(guò)特乙烯生物合 成途徑的限速酶ACS可以被多種激素包括異地在根部分生區促進(jìn)TAA1及其同源基因TAR2的表乙烯、生長(cháng)素、細胞分裂素等通過(guò)不同的信號通路介人達促進(jìn)生長(cháng)素lAA(indole-3-acetic acid) 的生物合成,從進(jìn)行調節,這可能由植物自身組織的特異性及其對不同而抑制了根的伸長(cháng)。另外,乙烯三重反應的短根表型不環(huán)境條件的響應來(lái)調節乙烯的生物合成量。僅與乙烯調控的生長(cháng)素在局部的生物合成相關(guān),還與乙烯調控的生長(cháng)素從分生區到伸長(cháng)區的分布相關(guān)[61-63]。5.3乙烯與赤霉素如前所述,乙烯可以通過(guò)促進(jìn)生長(cháng)素的合成來(lái)抑制植物赤霉素也是植物生長(cháng)和發(fā)育過(guò)程中所必需的一種根的伸長(cháng)。反過(guò)來(lái),生長(cháng)素也可以通過(guò)誘導乙烯合成基植物激素。有一個(gè)研究組報道,乙烯和赤霉素的交叉反因ACS4的表達而促進(jìn)乙烯的生物合成[64]。研究發(fā)現，應會(huì )影響歐洲山毛櫸(FagussylvaticaL.)種子由休眠到在黃化苗中ACS4基因可以特異地被lAA誘導;同時(shí),在萌發(fā)的轉換[72]。他們發(fā)現用GA3或者乙烯利處理山擬南芥生長(cháng)素抗性突變體axr1-12， axr2-1以及aux1-7毛櫸的種子之后其乙烯生物合成酶 FsACO1基因的表中ACS4基因的表達存在缺陷[64]。達大幅上調,但是乙烯利的調節效應可以被GA的生物在頂端彎鉤的發(fā)育上,生長(cháng)素和乙烯同樣存在交叉合成抑制劑多效唑逆轉,說(shuō)明GA正調控FsACO1基因反應。在篩選擬南芥乙烯信號遺傳突變體時(shí),科學(xué)家發(fā)的表達[2]。GA信號通路的一個(gè)關(guān)鍵事件即能夠與現一個(gè)特異的僅在頂端彎鉤對乙烯不敏感的突變體GA受體GID1相互作用的負調控因子DELLA蛋白在.hIs1[45]。 過(guò)表達HLS1基因能夠產(chǎn)生組成型的下胚軸響應GA之后的降解。DELLA蛋白在維持植物體內彎鉤表型。乙烯處理能夠激活HLS1基因的轉錄，而在GA的動(dòng)態(tài)平衡以及在調節GA與其他植物激素信號的ein2突變體中HLS1 基因表達下調[65]。研究表明，交 叉反應過(guò)程中也發(fā)揮著(zhù)重要作用[73]。在GA存在的hls1突變體對應的基因HLS1編碼的蛋白屬于N-乙酰情況下,DELLA蛋白被降解,從而下游GA反應的抑制轉移酶家族成員[65]。此外,HLS1蛋白的缺失可以導致被解除。有科學(xué)家觀(guān)察到乙烯處理可以延遲GA介導子葉和下胚軸彎鉤區域生長(cháng)素調節基因出現異常的表的依賴(lài)于CTR1的GFP-RGA從根細胞核內的消失，說(shuō)達663]。以上結果表明,HLS1可能通過(guò)抑制子葉和下胚明乙烯處理可以穩定DELLA蛋白[74]。相似地,還有軸彎鉤區域生長(cháng)素誘導的細胞伸長(cháng)而介導頂端彎鉤的報道稱(chēng)乙烯可以通過(guò)調節DELLA依賴(lài)的花分生組織形成。為進(jìn)一步研究HLS1基因介導的頂端彎鉤形成特異性基因來(lái)控制龍期轉掘[75].7烯信號的激活可以的分子機制,科學(xué)家在hls1突變體的基礎上篩選到一個(gè)減少具有中國煤化工可以促進(jìn)DELLA可以抑制該突變表型的突變體hss1( HLS1 suppressor蛋白的積MHCNMHG而可以延緩植物生223.ProgressChinese Journal of Nature Vol. 34 No. 4命周期,并且可以通過(guò)抑制花分生組織特異性基因且在頂端彎鉤建立油菜素內脂的濃度梯度來(lái)促進(jìn)彎鉤LEAFY和SOC1的表達延遲開(kāi)花[75]。最近有研究表的形成80-81]。在控制下胚軸伸長(cháng)方面,最近的研究發(fā)明,GA也能夠通過(guò)誘導HLS1的表達而使黃化苗頂端現油菜素內脂可能通過(guò)其信號途徑中的一個(gè)受體樣蛋彎鉤加劇[76]。沒(méi)有GA時(shí),DELLA蛋白能夠與EIN3白激酶FERONIA來(lái)調節乙烯反應的強度,以此調節擬的DNA結合結構域互作從而抑制了EIN3 對HLS1基南芥下胚軸的長(cháng)度[82]。另外,油菜素內脂處理可以使因的轉錄;施加GA之后,DELLA對EIN3的轉錄抑制乙烯生物合成增加[67]。近期研究發(fā)現，和細胞分裂素效應被解除,HLS1基因的表達被啟動(dòng)，從而促進(jìn)了頂端類(lèi)似,油菜素內脂能夠通過(guò)促進(jìn)ACS基因轉錄以及穩彎鉤的形成[76]。定ACS5蛋白來(lái)增加乙烯的生物合成[71]。5.4乙烯與脫落酸5.6乙烯與茉莉酸科學(xué)家在篩選ABA突變體時(shí)發(fā)現-個(gè)能夠使種子乙烯和茉莉酸之間同樣存在著(zhù)復雜的交叉反應，既在萌發(fā)過(guò)程中對ABA敏感性增強的突變體era3是由相互拮抗,又相互協(xié)同。一方面,乙烯可以強烈抑制茉于乙烯信號核心組分EIN2基因突變所致,揭示出ABA莉酸介導的損傷應答基因的轉錄,茉莉酸反過(guò)來(lái)也可以信號在此過(guò)程中與乙烯信號相互作用并且受到乙烯信抑制乙烯介導的頂端彎鉤形成,說(shuō)明兩種激素之間在一號的負調77]。實(shí)際上,當時(shí)有兩個(gè)獨立的課題組分別定條件下可能相互拮抗83-84]。另一方面,在抵抗真菌篩選可能影響ABA信號通路的突變并且都鑒定到了乙感染時(shí)二者又可以協(xié)同作用,植物受到真菌感染即可快烯信號的突變體77.7]。此外,實(shí)驗顯示ctr1 和ein2突速產(chǎn)生乙烯和茉莉酸并使下游防御基因的表達升高，例變體分別對abi1突變體起增強和抑制作用;其他乙烯如ERF1, ORA59 以及PDF1.2 等防御基因85-87?？撇幻舾型蛔凅w也表現出增強的ABA反應,進(jìn)-步說(shuō)明學(xué)家發(fā)現,如果單獨用乙烯或者茉莉酸處理植物即可分在擬南芥種子中乙烯作為ABA信號的一個(gè)負調節因子別誘導防御基因的較高水平的表達;有趣的是,如果兩存在778。與種子中的效應相反，同樣這些在種子中種激素同時(shí)施加則會(huì )使下游防御基因的表達量達到最表現出增強的ABA反應的乙烯不敏感突變體在根上卻高值,說(shuō)明在誘導防御基因表達上兩者具有協(xié)同效表現出對ABA反應的降低77-7]。更為復雜的是,研究應85.88]。此外,無(wú)論是用乙烯、菜莉酸單獨處理或者兩發(fā)現雖然外源ABA沒(méi)有影響到乙烯的生物合成,但是者同時(shí)處理乙烯不敏感突變體ein2以及茉莉酸不敏感乙烯合成增加突變體可以產(chǎn)生一個(gè)與乙烯不敏感突變突變體coi1都無(wú)法再誘導下游防御基因的表達,暗示植體相似的在根上對ABA不敏感的表型。很難想像乙烯物防御反應的激活依賴(lài)于乙烯和茉莉酸兩種信號通路反應降低和乙烯合成增加都能夠在根對ABA的反應上的同時(shí)存在88-89。最近,科學(xué)家發(fā)現茉莉酸信號通路產(chǎn)生相同的效應,但是這也進(jìn)-.步暗示在擬南芥中的負調控因子JAZ蛋白能夠通過(guò)募集一個(gè)RPD3類(lèi)型ETR1應答途徑可能調控了不依賴(lài)于乙烯的信號。除了的組蛋白去乙?；窰DA6調節組蛋白的乙?；M(jìn)而種子和根,有科學(xué)家在氣孔開(kāi)閉研究過(guò)程中同樣發(fā)現乙抑制乙烯信號轉錄因子EIN3/EIL1依賴(lài)的基因轉錄，烯和脫落酸存在相互作用[79]。他們用乙烯過(guò)表達突變從而抑制了茉莉酸信號通路[0]。研究發(fā)現，與施加乙體eto1-1以及乙烯不敏感突變體etr1-1, ein3-1 研究烯可以使EIN3/EIL1蛋白穩定一樣,施加茉莉酸也可發(fā)現,乙烯能夠抑制ABA誘導的氣孔關(guān)閉[79]。這一結以通過(guò)促進(jìn)JAZ蛋白的降解而穩定轉錄因子EIN3/果進(jìn)一步說(shuō)明乙烯和脫落酸存在著(zhù)廣泛而復雜的交叉EIL190]。另-方面,如果乙烯信號被阻斷,轉錄因子反應,而且其相互作用在不同組織及發(fā)育階段具有不同EIN3/EIL1將會(huì )被迅速降解而導致植物對乙烯和茉莉的效應。酸均不敏感;而當茉莉酸信號被阻斷時(shí),將導致JAZ蛋白的大量積累進(jìn)而強烈抑制轉錄因子EIN3/EIL1的功5.5乙烯與油菜素內脂能,同樣會(huì )致使植物對乙烯和茉莉酸不敏感表型的出油菜素內脂近年也得到了廣泛的研究，被稱(chēng)為第六現[90]。以上結果表明,乙烯信號轉錄因子EIN3/EIL1大植物激素。與其他五大類(lèi)植物激素相比,油菜素內脂可能是乙烯和茉莉酸信號通路的交叉結點(diǎn)。具有獨特的生理活性,而且含量極低即可發(fā)揮生理效5.7乙烯與水楊酸應。近期的研究發(fā)現,油菜素內脂與乙烯信號在下胚軸中國煤化工伸長(cháng)以及頂端彎鉤形成等方面存在著(zhù)相互作用及功能植物MH素,即水楊酸、茉莉冗余[80]。乙烯能夠通過(guò)控制油菜素內脂的生物合成并酸和乙烯.CNMHG烯相互協(xié)同,茉莉自然雜志第34卷第4期科技進(jìn)展酸/乙烯依賴(lài)的防御反應會(huì )受到寄生性病原菌以及植食萄糖超敏感的表型[00-101]。sis1和gin4兩個(gè)葡萄糖不性昆蟲(chóng)的侵害而被誘導激活;水楊酸則往往與茉莉酸/敏感突變體的發(fā)現進(jìn)- -步確定了糖信號和乙烯信號的乙烯相互拮抗,水楊酸依賴(lài)的防御反應主要受到活體營(yíng)拮抗關(guān)系，因為這兩個(gè)突變都是ctr1的等位突變形養的病原菌侵染而激活591-93]。另一方面,乙烯和水楊式101.102]。 雖然sis1 和gin4在萌發(fā)后的發(fā)育過(guò)程中表酸之間也存在協(xié)同關(guān)系。之前的研究發(fā)現,在乙烯不敏現出相似的葡萄糖不敏感表型,但是只有g(shù)in4/ctr1 在感的煙草中乙烯對于由煙草花葉病毒感染誘發(fā)的水楊暗中表現出組成型的三重反應表型。如前所述,過(guò)表達酸依賴(lài)的系統獲得性抗性(systemic acquired resistance,EIN2的C末端雖然可以部分恢復擬南芥光下生長(cháng)的幼SAR)發(fā)病是必需的[94]。乙烯可以增強擬南芥對水楊苗和成株的乙烯反應表型,但是在暗中卻仍沒(méi)有三重反酸的反應,導致水楊酸應答標志基因PR-1 表達增應表型,說(shuō)明葡萄糖信號可能影響ETR1和EIN2下游強[95-96]。由此可見(jiàn),乙烯與水楊酸不僅相互拮抗,乙烯的特定乙烯信號途徑[,100-101]。進(jìn)一步的研究發(fā)現,葡還能對水楊酸誘導的PR-1基因表達產(chǎn)生協(xié)同效應,而萄糖可能通過(guò)植物葡萄糖感受蛋白己糖激酶來(lái)促進(jìn)乙.且這一協(xié)同效應在乙烯不敏感突變體ein2中被阻斷烯信號轉錄因子EIN3蛋白的降解,這與乙烯促進(jìn)EIN3了,說(shuō)明乙烯對水楊酸的調節依賴(lài)于EIN2且需經(jīng)由乙蛋白的穩定性恰好相反;另外,ein3突變體表現出葡萄烯信號途徑[96]。糖超敏感表型,而在擬南芥中轉基因過(guò)表達EIN3蛋白則會(huì )降低植物對葡萄糖的敏感性[103]。這一結果說(shuō)明5.8乙烯與光EIN3可能是葡萄糖和乙烯信號在ETR1和EIN2下游植物的生長(cháng)、發(fā)育離不開(kāi)光，人們對于光信號在植相互拮抗的一個(gè)節點(diǎn)。物體內的傳導機制研究由來(lái)已久。如前所述,乙烯處理(2012年2月17日收到)能夠導致依賴(lài)于HLS1的ARF2蛋白水平的降低,進(jìn)而[1 ] JOHNSONP R, ECKERJ R. The ethylene gas signal trans-造成頂端彎鉤兩側細胞生長(cháng)速率產(chǎn)生差異從而加劇彎duction pathway: a molecular perspective [J]. Annu Rev鉤65.9798]。研究發(fā)現，光和乙烯對頂端彎鉤的作用恰[2] BLEECKERA B, KENDE H. Ethylene: a gaseous signal mol-好相反,光照能夠引起HLS1蛋白水平降低，進(jìn)而導致ecule in plants [J]. Annu Rev Cell Dev Biol, 2000, 16:1-18.ARF2蛋白積累使彎鉤消除66]。由此看出,光、乙烯和[3] KENDRICK M D, CHANG C. Ethylene signaling: new levelsof complexity and regulation [J]. Curr Opin Plant Biol, 2008,生長(cháng)素在控制植物頂端彎鉤形成方面是協(xié)同作用的。11: 479-485.最近的研究發(fā)現,乙烯能夠促進(jìn)植物由暗形態(tài)建成到光[ 4] STEPANOVA A N, ECKER J R. Ethylene signaling: from mu-tants to molecules [J]. Curr Opin Plant Biol, 2000, 3:353-360.形態(tài)建成的轉換[9]。在植物幼苗中,原葉綠酸(proto-.[5] CHANG C, KWOK SF, BLEECKER A B, MEYEROWITZchlorophyllide, Pchlide) 需經(jīng)過(guò)光依賴(lài)的氧化還原酶E M. Arabidopsis cthylenc-response gene ETR1: similarity ofPOR( protochlorophyllide oxidoreductase) 催化形成葉product to two-component regulators [J]. 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